心臓の刺激伝導系の経路
【刺激伝導系とは】
刺激伝導系とは洞房結節で発生した心拍のリズムを心臓全体の心筋に伝え、有効な拍動を行わせるための構造である。
刺激伝導系を構成する細胞は特殊心筋と呼ばれる。心房･心室の壁を構成する一般の心筋細胞は固有心筋と呼んで区別する。
固有心筋と特殊心筋はともに、外部からの刺激を受けなくとも特有のペースで興奮を繰り返す。その自動的興奮のリズムは、洞房結節(70−80回/分)で最も速い。そのため、洞房結節が心臓全体の興奮のペースメーカーの役割を果たしている。洞房結節が障害された場合、より下部の心筋が替わってペースメーカーとなる(異所性ペースメーカー)。
また、心臓には交感系･副交感系双方の自律神経線維が分布しており、交感神経の刺激は洞房結節をはじめとした心筋細胞の興奮のペースを速くし、副交感神経の刺激では逆に遅くなる。運動やストレスなどで頻拍となり、逆に眠っているときなどは徐拍になるのは、この自律神経の作用によるものである。
【刺激伝導系の経路】
刺激伝導系は、自発的興奮を繰り返す洞房結節から、心房、房室結節、ヒス束、右脚・左脚、プルキンエ繊維という順に伝達する。
それぞれの経路について詳しく観ていく
１：洞房結節
洞房結節は大静脈との境界部に存在する小さな組織である。活動電位は-40から-60と比較的浅い。洞房結節内の興奮伝導速度は遅く、0;02m/secである。
洞房結節の自動能は自律神経の影響を強く受ける。心臓交感神経の興奮により、自動興奮頻度が上昇する。反対に迷走神経が興奮すると、自動興奮頻度が低下する。
２：心房筋
洞房結節で発生した電気興奮は心房全体に広がる。心房筋細胞の活動電位は-80から-90ほどであり、心房内の興奮伝達速度は0.3-1m/sec程度であり、心房電気興奮は最終的に房室結節に達することとなる。
３：房室結節
房室結節は結節状の小さな組織であり、右心房の下方で心室中隔に近い部分にある。房室結節内の興奮伝導速度は遅く、0.02-0.1m/secであり、その結果、心房の収縮と心室の収縮に時間的遅れを生じさせる。この時間的遅れは、心房筋の収縮が完了し、房室弁を介する血液の心房から心室への流入が終了するために重要であり、心臓の効率的なポンプ機能の維持に寄与している。
何らかの理由で房室電動に要する時間が延長したり、房室電動が途絶していたりすると、いわゆる房室ブロックと言われる状況になる。
４：プルキンエ繊維
房室結節を通過した興奮伝導は、ヒス束と呼ばれる束状の組織に伝導し、中隔を下行しながら右脚・左脚に分岐する。
ヒス束に始まるこれらの繊維はプルキンエ繊維と呼ばれる。心室筋細胞と比して細胞系も大きく、伝導速度も速い。その結果、心室組織全般に素早く興奮を伝橋し、心室組織全体が同期して興奮収縮するので効果的な血液の拍出が可能になるのである。
軸索輸送の意義
軸索内では両方抗瀞に絶えず細胞質が移動している。この移動を軸索輸送といい、細胞体から神経終末に向かう者を順行性軸索輸送、神経終末（軸索の末端）から細胞体に向かう者を逆行性軸索輸送という。
このような軸索内における流れを作っているのは微小間に結合したキネシンとダイニンというATPaseが有名である。
これらの軸索輸送は、いずれも有糸分裂阻害薬であるコルヒチンによって阻害される（コルヒチンが微小菅を脱重合するため）
軸索輸送は何故必要なのだろうか
軸索と神経終末はタンパク質合成装置をもたない。よって軸索の成長、再生、シナプス形成などに必要なタンパク質はすべてニューロンの本社ともいうべき細胞体からすべて輸送しなければならないからである。逆に、栄養因子のように神経終末からエンドサイトーシスで取り込まれた物質は逆行性輸送で細胞体に送られる。
軸索輸送は神経結合を調べる手段としても利用されていて、たとえばアイソトープ標識アミノ酸や蛍光色素などをトレーサーとして用いて順行性に軸索輸送させれば、軸索経路や終末分布を明らかにすることが出来る。
運動単位とは
ヒトの運動は、骨格筋の収縮と弛緩によって制御されている。一つの筋を支配する運動ニューロンの数は、その筋の筋繊維の数に比べてはるかに少ないので、１個の運動ニューロンは複数の筋繊維を支配することになる。
運動ニューロンの軸索は、筋の近くまたは筋内で分岐し、それぞれの末端は筋繊維上に終止し、軸索と筋肉の接続である神経筋接合部をつくる。
運動神経繊維の伝導、それに伴う筋繊維の興奮、そして興奮から収縮への連関はすべて安全性が非常に高く、１個の運動ニューロンの興奮は支配下のすべての筋繊維群の収縮を確実に引き起こす。
つまり、ある特定の運動ニューロンの興奮は常に同じ運動効果をもたらし、運動の機能単位と見なされる。そのために運動ニューロンとその支配下の筋繊維群をまとめて運動単位というのである。
「刺激の受容」の概説
高校生物まとめ
【刺激の受容から行動までの流れ】
刺激⇢受容器⇢感覚神経⇢中枢神経⇢運動神経⇢効果器⇢運動・分泌など
【全か無かの法則】
ニューロンや筋繊維を興奮させるために必要な最小の刺激の強さを閾値というが、一本のニューロンを用いて与える刺激を少しずつ強くしていくと閾値未満の刺激では活動電位は生じず、閾値以上の刺激では常に一定の大きさの活動で似が生じること。
ただし、神経線維の束を興奮させると、閾値よりも大きな刺激を与えても少しずつ活動電位の大きさは増していく。これは神経線維を構成する一本一本の軸索の閾値が微妙に異なることによる。
【いろいろな動物の視覚器】
ミドリムシ・・・明暗 眼点と感光点をもっている。眼点は赤い色素を含み、光を遮る。感光点の受ける光量が減ることにより、光がどこからきているのか判断することができる。
ミミズ・・・明暗 ｂｙ視細胞。体全体に分布している。負の光走性があり、基本的に土の中にいる。雨が降ると道端でミミズが大量に死亡しているのはこれが原因であり、雨によって土の中の酸素が減り、窒息しそうになってミミズが地上に出てくるのである。しかし、雨がやんだあと、ミミズは土に戻ろうと思ってもコンクリートで舗装されたりしていて土に戻れず、雨がやんだあとの太陽光にやられて干からびてしまうのである。無念。
プラナリア・・・光の方向ｂｙ杯状眼。 色素細胞層が光を遮ることで、光がどこから着ているのかわかる。
昆虫・・・像ｂｙ複眼。個眼という小さな目が無数に集まったものである。
イカ・・・像ｂｙカメラ眼。哺乳類と同じようにカメラ眼である。つまり、水晶体と網膜をもち、ピントを合わせて網膜に結像させる。イカと人の目はそっくりであるものの、ピントの合わせ方が微妙に異なる。人の場合は毛様体とチン小帯によって水晶体の厚さを変更させて近くを見たり遠くを見たりとしているが、以下の場合は、水晶体を前後に移動させることによってピントを合わせているのである。
余談：全生物の中で最も大きな目をもつのはダイオウイカであるらしい。半径６０センチもある。なぜこれだけ大きいのかというと、体が大きいからというのもあるが、それだけでは説明がつかない。例えば、ゾウなどは体が大きいにもかかわらず目は大きくない。ダイオウイカは深海に棲息するため、光がなかなか届かない。よって少しでも多くの光を受容するために目が大きくなる方向に進化したと考えられる。かといって深海の生き物はすべて目が大きいというわけでもなく、光を受容することを諦めた生き物も多いのである。
【ピント調節】
近くのものを見るときは毛様体が収縮してチン小帯が弛緩するので、水晶体は熱くなる。遠くの物を見るときは毛様体が弛緩してチン小帯が収縮するので、水晶体が薄くなるのである。
【黄斑と盲斑】
黄斑・・視軸と網膜が交わる場所。黄斑の中心には中心窩とよばれるくぼみがあり、錐体細胞だけが分布しているため、視覚は非常に鋭敏である。
余談：タカの目が良いのは中心窩を２つ持つためであると言われている
盲斑・・視神経がでてくる場所で、視細胞が存在しない。よって光を受容できない。
眼球は３層の膜に覆われていて、外から順に強膜、脈絡膜、網膜となる。
網膜は錐体細胞・桿体細胞が並んでいて光を受容している。
脈絡膜は血管が分布し、目に酸素や栄養分を供給する。
強膜はコラーゲン繊維でできた非常に強い膜で、眼球を保護している。まさに目の白い部分が強膜である。
【視細胞】
錐体細胞は色覚に関係していて、感光性は低い。網膜の中央に分布している。
錐体細胞には赤・緑・青の色光をよく吸収するタイプがあり、これらの細胞が光をどれだけ吸収するかで、総合的に色を区別している。
桿体細胞は光の強弱のみを感じ、感光性は高い。網膜の周辺部に分布している。
余談：夜空で星を見るとき、少し視線を外すと桿体細胞でみることになり、星がよく見える。
【桿体細胞の感光物質：ロドプシン】
ロドプシンは光を吸収すると、オプシンというタンパク質とレチナールという色素に分解され、この時に生じるエネルギーで桿体細胞を興奮する。
レチナールは暗所で血液中からビタミンAの供給を受けると再びオプシンと結合してロドプシンを再合成することができる。
（ビタミンA不足でロドプシンの再合成が行われにくくなり、薄暗くなると周囲が見えにくくなる夜盲症となる。）
暗順応とは、暗所に入って時間がたつと、桿体細胞の感度が上がって（閾値が下がって）暗所でも見えるようになること。桿体細胞にはロドプシンが含まれていて、ロドプシンの分解と合成によって桿体細胞の光に対する感度が調節されている。ロドプシンはわずかでも光が当たると分解されてレチナールになるが、この時、エネルギーが放出され、興奮して視覚が生じる
暗所ではロドプシンが合成されて視覚の感度が上がる。
【耳の構造】
外耳・中耳・内耳の３つの部分から成る。
外耳は耳殻から鼓膜までの部分
中耳は耳小骨とそれを収める鼓室というスペース
内耳はうずまき管、前提、三半規管から構成される
鼓室はユースタキー管（耳管）で鼻腔とつながっていて、鼓膜な以外で気圧の差が生じないようになっている。
【うずまき管の構造】
うずまき管は骨で囲まれた管状の構造をしていて、内部はリンパ液で満たされている。
うずまき管の内部は膜によって更に３つの管にわかれている。上から順に前庭階、うずまき細管、鼓室階になっている。
卵円窓・・・前庭階の入口部分の膜のことで、耳小骨と接続している。
正円窓・・・鼓室会と鼓膜との境界の膜のこと。
前庭階と鼓室階はうずまき管の先端部でつながっている。
前庭階とうずまき細管を仕切る膜をライスナー膜といい、うずまき細管と鼓室階を仕切る膜のことを基底膜という。
基底膜の上には聴細胞が並び、聴細胞が上に伸ばす感覚毛はおおい膜と接している。聴細胞とおおい膜をセットでコルチ器という。
【音の伝導経路】
耳殻に空気の振動が集められる⇢外耳道⇢鼓膜を振動⇢耳小骨（ツチ・キヌタ・アブミ）で音が増幅⇢卵円窓⇢卵円窓の振動がうずまき管内のリンパ液の振動となる⇢基底膜の振動⇢聴細胞の感覚毛が倒れて聴細胞が興奮する⇢聴神経によって大脳の聴覚中枢へと伝わる
【半規管】
半規管は３本のほぼ直交した管からなり、内部はリンパ液で満たされている。内部には感覚細胞（有毛細胞）があり、ゼラチンでできたクプラという帽子のような構造が乗っている。クプラは体の回転や運動方向を感知して興奮し、前庭神経により、脳へと伝えられる。半規管それぞれ前後、左右、上下の３つの軸の加速度を感知するので３つあり、三半規管なのである。
【前庭】
前庭には、感覚毛を持った感覚細胞がゼリー状の物質に囲まれて存在している。また、感覚細胞の上には、炭酸カルシウムからできた平衡石（耳石）が乗っていてこれが重力に応じて移動する。体の傾きを感知して興奮し、前庭神経により脳への興奮が伝えられる。
心臓交感神経と心臓副交感神経
心臓の自律神経について
心臓の機能は心臓交感神経と心臓の副交感神経である心臓迷走神経によって調節を受けている。心臓交感神経は真菌の興奮・収縮に対して促進性、心臓迷走神経は抑制性に働く。
心臓移植を行うと心臓の自律神経系は切断されてしまうわけであるが、心臓機能は他の液性調節によりほぼ正常に保たれる。具体的には副腎からアドレナリンが出ることにより、それが血行性に心臓に作用し、時間遅れで心臓の拍動が早まる。しかし、運動の開始時に心臓の拍出漁を急に増やすことが出来なくなる。
心臓交感神経の神経終末は、洞房結節、心房、房室結節、心室内刺激伝導系、心室筋に広く分布している。交感神経節後ニューロンの神経伝達物質としてはノルアドレナリンが分泌される。特に心臓の収縮能力をより強くすること、つまり陽性変力作用と心拍数を高める陽性変時作用は重要である。
交感神経の興奮で通常血管は収縮するが、冠動脈は拡張する。
また、心臓迷走神経は、洞房結節、房室結節およびその近くに分布し、神経末端から神経伝達物質としてアセチルコリンを分泌する。
心臓迷走神経の主な役割は、心拍数を減らす陰性変時作用、房室電動を遅くする陰性変力作用などがある。
迷走神経は交感神経と違い心室にはほとんど分布していないと言うことは重要な事実である。
