つねぴーblog@内科専門医

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移転しました。

C3、C4、CAM植物の違い

多くの植物は二酸化炭素を取り込んでまずPGAという物質を合成するが、このように最初に作られる物質の炭素数(C数)が3の植物をC3植物という。一方で、二酸化炭素を取り込んで最初に合成される物質の炭素数が4の化合物である植物はC4植物と呼ばれる。

C4植物の例として…とうもろこし、サトウキビ、メヒシバなどが代表的。

 

C4植物はカルビンベンソン回路とは別にC4回路という合成経路を葉肉細胞に持っている。C4回路ではPEPCという酵素によって炭素数3のホスホエノールピルビン酸(PEP)と二酸化炭素が反応して炭素数4のオキサロ酢酸が合成され、その後リンゴ酸に変換される。PEPCはカルビンベンソン回路の酵素Rubiscoに比べて酵素活性が非常に高いことが知られている。

 

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C4回路でつくられたリンゴ酸は原形質連絡を通り、維管束鞘細胞に集められる。維管束鞘細胞では、リンゴ酸がピルビン酸になり、二酸化炭素を遊離する。リンゴ酸が効率的に合成され、維管束鞘細胞に送り込まれること、および維管束鞘細胞の細胞壁が二酸化炭素を通しにくいことなどから、維管束鞘細胞内での二酸化炭素濃度が極めて高くなる。維管束鞘細胞ではカルビンベンソン回路が行われるが、二酸化炭素濃度が高く、二酸化炭素濃度が限定要因になりにくいため、強光、高温条件下での光合成速度が非常に大きくなる。また、高濃度の二酸化炭素によってRubiscoによる光呼吸が抑制されるため、実質的な光合成高率が非常に高くなる。

 

CAM植物とは何か

CAM型光合成は砂漠などの乾燥地域に生育する多肉植物などに多く見られる光合成である。このような光合成を行う植物を一般的にCAM植物と呼ぶ。

CAM型光合成はC4植物の光合成と似ているが、C4回路とカルビンベンソン回路の両方を葉肉細胞で行う。CAM植物は、比較的気温の低い夜間にのみ気孔を開き、二酸化炭素を固定してC4回路でリンゴ酸を合成する。合成されたリンゴ酸は液胞内に蓄えられる。昼間は気孔を閉じるため、外界からの二酸化炭素の取り込みは行えないが、蓄えられているリンゴ酸から二酸化炭素を遊離させ、カルビンベンソン回路を行う。このように、C4回路を夜間、カルビンベンソン回路を昼間に行うことにより、昼間に気孔を開き、蒸散によって植物体内の水分が失われることを抑制できるため、CAM植物は乾燥地に非常に適応している。

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代表例として、サボテン、パイナップル、ベンケイソウなどが有名で全植物の7%がCAM植物である。また、CAMとはベンケイソウ型有機酸合成のことで Crassulacean Acid Metabolism の略である。

 

■C4植物とCAM植物の違い

C4植物とCAM植物は似ている点が多い。しかし、C4植物はCO2の濃縮と還元を葉肉細胞と維管束鞘細胞で場所を分けて行っているのに対し、CAM植物は昼と夜とで時間を分けて行っている点において大きく異なっている。

C4植物は普通のC3植物よりも一日あたりの光合成量・成長量は大きいが、CAM型植物は日中はCO2を取り込まないために一日あたりの光合成量が大きく制約され、成長スピードは遅くなる。